6 - Mollusques (Planche)

 

a - Systématique

Mollusques = deuxième plus important groupe d'animaux, avec environ 50 000 espèces décrites (Tableau).

Les Mollusques sont des triploblastiques, coelomates, protostomiens, hyponeuriens.

Cet Embranchement comprend 6 Classes, dont 2 (Bivalves et Gastéropodes) renferment la majorité des Mollusques actuels :

• Monoplacophores (Fig. 2A),
• Polyplacophores (Fig. 2C),
• Scaphopodes (Fig. 2B),
• Bivalves (Fig. 3B, 3C),
• Gastéropodes (Figs. 4A à 5C),
• Céphalopodes (Figs. 6A à 7C).

Nota : grande importance économique de ce groupe, avec de nombreuses espèces pêchées ou élevées en aquaculture.

 

b - Anatomie des Mollusques à faible mobilité* (Fig. 1B)

*Nota : la très grande majorité des espèces de Mollusques sont des espèces à mobilité réduite. Seule la Classe des Céphalopodes présente plusieurs espèces à forte mobilité : Calmars, Seiches, Pieuvres, etc. Pour la partie concernant ces Céphalopodes, voir le Thème 4.3 qui explore les convergences adaptatives entre les Céphalopodes mobiles et les Vertébrés.

Les diverses Classes de Mollusques "à faible mobilité" ont des plans anatomiques très distincts au premier abord (quelle ressemblance peut-il y avoir entre un Escargot et une Moule?), mais qui reprennent quelques éléments simples, faciles à observer :

• Première observation

Coquille épaisse, pas ou peu articulée, enfermant un corps mou (Mollusques = "animaux à corps mou").

Exception : certaines Limaces de mer, Gastéropodes sans coquilles (Figs. 5A, 5B, 5C).

 

Quatre variantes possibles (et seulement 4 !) à partir de la coquille monobloc (Fig. 1B) :

1) coquille monobloc conique, plus ou moins enroulée :

- sans enroulement (Scaphopodes Fig. 2B),

- enroulement sur un plan (nombreux Gastéropodes),

- enroulement en hélice (nombreux Gastéropodes tels que les escargots, les conques, etc.)(Fig. 4B).

 

Nota : La coquille monobloc régresse progressivement ou est totalement abandonnée dans deux groupes :

- Régression progressive chez les Céphalopodes (Ammonites, Nautiles Figs. 6A, 6B), Seiches (Fig. 7A), Calmars (Fig. 7B), Pieuvres (Fig. 7C).

- Abandon chez les Gastéropodes Nudibranches ou "Limaces de mer" (Figs. 5A, 5B, 5C) et protection par la toxicité + couleurs très voyantes.

 

2) coquille fractionnée en grosses plaques situées transversalement par rapport à l'axe longitudinal du corps (Polyplacophores Fig. 2C),

 

3) coquille fractionnée dans le sens longitudinal (Bivalves tels que la moule, l'huître, la coquille Saint-Jacques (Fig. 3B), la grande Nacre (Fig. 3C))

 

• Deuxième observation

Mollusques avec coquilles :

- muscles directement insérés sur la coquille (Figs. 1A, 3A)

- cavité coelomique sans rôle de squelette hydrostatique, simple poche autour de la zone cardiaque (Fig. 1A).

Mollusques sans coquilles :

- corps musculeux = squelette hydrostatique où les muscles s'appuient sur les liquides contenus dans le corps (Fig. 7C ).

 

• Troisième observation

- Mollusques à coquilles :

- altération de la symétrie bilatérale qui coexiste ou disparaît progressivement au profit de la symétrie radiaire (Fig. 1C).

- Mollusques sans coquilles :

- symétrie bilatérale (Limaces de mer, etc.).

 

 

c - Mode de vie (nutrition, respiration, excrétion, motricité, système nerveux, etc.)

c1 - Nutrition

• Mollusques à coquilles :

- herbivorie, filtration de l'eau, détritivorie,

- TD volumineux, avec glandes de grande taille,

- masse viscérale représentant plus de 50 % du poids du corps.

- TD très sectorisé : bouche avec radula (Figs. 1A, 9A, 9B), oesophage, estomac, glandes digestives, intestin, anus (Fig. 1A).

 

• Mollusques sans coquilles

- Céphalopodes = grands carnassiers et prédateurs actifs,

- TD relativement réduit car nourriture riche en azote protéique.

 

c2 - Respiration et excrétion

• fonctionnement sur le modèle "diffusion + convection",

- respiration : poumons (espèces terrestres) ou branchies (espèces aquatiques)

- excrêtion : néphridies.

• système circulatoire non clos, avec un coeur pulsatile et un gros vaisseau dorsal ouvert aux deux extrémités (Fig. 8A, 8B, 8C).

 

c3 - Motricité et système nerveux

• Mollusques à coquilles (faible mobilité)

- système nerveux très réduit par rapport à celui des Arthropodes,

- chaîne nerveuse ventrale (hyponeuriens) avec quelques ganglions dans la régon du pied.

• Mollusques sans coquilles

- Gastéropodes Nudibranches : mobilité restreinte ; système nerveux réduit ; protection passive via la toxicité (espèces vénéneuses),

- Céphalopodes : grande mobilité ; système nerveux très condensé ; véritable chaîne nerveuse ventrale riche en ganglions ; "cerveau" constitué de gros ganglions en collier autour de l'oesophage (collier péri-oesophagien) ; yeux camérulaires (Fig. 9C), sens tactile, odorat très fin, camouflage et mimétisme, etc.

Nota : les Céphalopodes tels que la Pieuvre sont les seuls Invertébrés capables d'apprentissage lorsque les chercheurs les soumettent à des tests de comportement (distinguer des formes et des couleurs, réagir à des stimuli complexes, mémoriser des séries de mouvements, etc.). Ces capacités cognitives évoluées se retrouveront aussi chez les Vertébrés qui, et ce n'est pas un hasard, partage avec les Céphalopodes un même type d'architecture du corps : parties squelettiques dures à l'intérieur, parties musculaires molles à la périphérie et protection assurée par une très grande mobilité.

 

d - Concepts

Mollusques peu mobiles ou fixés

Vie peu mobile ou fixée ; exosquelette massif faiblement articulé (coquilles, valves, plaques, etc.) assurant une bonne sécurité « passive » ; transition « symétrie bilatérale -> symétrie radiaire » en relation avec la diminution de mobilité ; spiralisation ; organes sensoriels de la mobilité latents mais non exprimés (vue, ouie, etc.) ; réapparition de la diffusion trans-membranaire directe via de grandes surface d'échanges directement au contact avec le milieu ambiant (branchies filtreuses) ;

Mollusques Céphalopodes (+ introduction aux Vertébrés)

Squelette interne et mobilité ; isolement spatial des masses inertes par rapport aux masses neuromusculaires => mobilité accrue ; développement concomitant des organes sensoriels ; yeux camérulaires ;  grands taille des animaux à squelette interne ; squelette hydrostatique musculaire et sanguin (tentacules) ;

 

e - Pour en savoir plus...